近日，鼠界也迎來了虛擬現實時代。

是的，雖然并不是每個人類都擁有VR頭顯，但老鼠已經有了。

最近，康奈爾大學的研究者，為小鼠專門研制了一款沉浸式虛擬現實頭顯MouseGoggles。

MouseGoggles能夠生成高性能的VR場景，如虛擬線性軌跡、視覺刺激。

這樣，研究者就能在虛擬現實環境中，對小鼠進行視覺刺激、行為訓練等實驗，更深入地研究它們的大腦功能和行為反應。

另外，研究者還用了2-光子鈣成像和海馬電生理實驗，來驗證眼鏡設計的功能，然后對小鼠進行了虛擬線性軌跡行為訓練實驗和逼近視覺刺激行為實驗。

鼠用頭顯，尺寸小一些

所以，老鼠戴的頭顯長啥樣？

跟咱們人類差不多，也就是尺寸小一些。

這種鼠用頭顯，會固定在小鼠頭部，這樣就能在寬視野中，提供一種獨立的雙眼視覺刺激。

在研究中，通過海馬記錄、聯想獎勵學習和先天恐懼反應，小鼠經歷了一番身臨其境的VR體驗。

而簡單的開源系統、極低的成本和頭顯緊湊的尺寸都表明：從此以后，VR可以在神經科學中廣泛采用了。

也就是說，從此以后也許每個鼠鼠都能有VR頭顯戴了！

小鼠特制全景VR

當然，給鼠鼠設計VR頭顯，并沒有想象得那么容易。

在實驗動物中引入VR頭顯，就需要有一個頭部固定的裝置，能夠記錄下復雜認知任務背后的神經過程。

VR需要讓實驗者能完全控制小鼠的視覺體驗，而且實現在現實世界的實驗中無法實現的操作。

傳統的VR，依賴于由投影儀屏幕或 LED 顯示器陣列組成的全景顯示屏，這些顯示屏距離小鼠的眼睛10-30厘米，以保持在小鼠的景深范圍內。

這就需要比小鼠大幾個數量級的顯示屏，而這會導致系統復雜、成本高昂、光污染嚴重，很難集成到多個神經記錄的裝置中。

此外，固定的實驗設備（如攝像頭、舔舐口、顯微鏡物鏡）都會阻礙小鼠的視野，可能會降低在虛擬環境中的沉浸感。

怎么辦呢？研究者從人類的VR方案中得到了啟發。

如圖1a所示，研究者使用小型圓形顯示器和短焦距菲涅耳透鏡，設計出了非常適合小鼠眼睛生理學的目鏡。

透鏡對顯示屏的球面變形，使小鼠每只眼睛的角度分辨率接近恒定，達到每度1.57個像素（ppd），奈奎斯特頻率為每度0.78個周期（cpd）。

這略高于小鼠視覺0.5cpd 的空間敏銳度，視場（FOV）的覆蓋范圍達到了140(o)（圖1b-c）。

光學設計使顯示屏接近無窮遠焦點（圖1d），而這，就是小鼠視覺的最佳焦距。

這種系統的獨特之處就在于，可以單獨控制每只眼睛的顯示內容，還可以調節耳機間距，獲得更大的俯視刺激。

這有什么用呢？

要知道，這種俯視刺激，極大模擬了動物獵食時的感受，這對它們很重要。

而這樣，也克服了全景VR的限制。

為了給目鏡顯示器生成圖像和視頻，研究者設計了兩種控制系統。

第一種是將單個顯示器連接到高速微控制器，這非常適合視覺神經科學中常用的簡單單目視覺刺激實驗（圖1f，左）。

第二種，則是使用新穎的分屏顯示驅動程序，將兩臺顯示器連接到樹莓派Raspberry Pi 4上（圖1f，右）。

研究者用了視頻游戲引擎Godot，來快速構建三維環境、編寫實驗范例，并通過逐幀同步，與外部設備進行低延遲輸入/輸出通信。

而MouseGoggles采用雙眼視口和定制著色器，將Godot 3D環境映射到目鏡上（圖1g），這樣就能以80 fps的速度生成高性能VR場景，輸入到顯示的延遲時間小于130 毫秒。

通過將樹莓派（Raspberry Pi）與目鏡分離，整個單目和雙目顯示系統就都可以安裝在由3D打印部件組成的單個外殼中，配以較小的耳機外形尺寸。

效果如何

所以，這個專為小鼠設計的VR頭顯，效果如何呢？

為了驗證它的功能，研究者把小鼠麻醉，固定頭部，然后對它們進行了視覺刺激。

在這個過程中，對視覺皮層進行了雙光子鈣成像。

單目顯示器會使用藍色刺激來激發V1神經元，可以計算出，V1 L2/3神經元的刺激調諧特性，幾乎與之前使用傳統顯示器時相同。

各項結果顯示，這個顯示器能為小鼠的視覺系統產生聚焦、高對比度的圖像。

也就是說，對于頭部固定的小鼠，MouseGoggles能有效地向它傳遞虛擬空間信息。

鼠鼠聽話嗎

所以，戴上VR頭顯后的小鼠，是否能被調節行為呢？

為了評估人類通過VR頭顯調節小鼠行為的能力，研究者對小鼠進行了為期5天的線性軌道位置學習訓練。

如圖3a所示，如果小鼠在特定虛擬位置舔食，就會獲得液體獎勵。

果然，在第4、5天的時候，小鼠果然對獎勵區有了明顯的舔舐偏好。

這就表明，VR中的空間學習，對小鼠是有效的。

而且，與全景顯示器比，VR頭顯有一個好處，就是可以讓小鼠更大程度上地沉浸在虛擬環境中，因為頭顯可以有效地阻擋不相干的和相互沖突的視覺刺激。

為了確定這種更身臨其境的VR頭顯是否可以引發小鼠的先天行為反應，研究者向從沒有戴過頭顯的小鼠展示了一個巨大的視覺刺激（圖3e）。

幾乎所有戴著頭顯的小鼠，都顯出了驚嚇反應（快速跳躍、踢腿、背部拱起、尾巴收起）。

而在傳統的基于投影儀的VR系統上進行的幾乎相同的實驗時，小鼠就沒有被立刻嚇到。

總之，與全景顯示系統相比，這種VR頭顯不僅可以進行傳統的小鼠神經科學和行為實驗，還為頭部固定的先天行為新實驗打開了大門。

接下來，我們完全可以進一步改進小鼠VR技術，比如多感官VR、瞳孔跟蹤或自由行走VR，并且讓頭顯越做越小。

想戴VR，先開個顱

不過，做實驗鼠鼠，也沒那么容易。要接受上述這些實驗，鼠鼠們還得經過一番「改造」。

為了固定住頭部，小鼠會先被異氟醚麻醉。

注入鎮痛劑后，它們的頭皮會被消毒，然后研究者會沿著顱骨矢狀線，切出一個12-15毫米的小切口，以露出足夠多的顱骨。

然后，手術刀會劃過頭骨表面，去除骨膜。待頭骨完全干燥后，研究者會涂上一層厚厚的黏合劑。

就在這層黏合劑上，小鼠的頭部會被放置一個特別定做的鈦制頭板。

然后小鼠會被送回加熱墊上的籠子里休養身體，至少一周后，才會參與VR實驗。

總之，想要戴VR，還得先接受個開顱手術，鼠鼠也是不容易啊。